Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус. В нем различают скопления ней­ронов, регулирующих теплоотдачу (центр теплоотдачи) и теплопродукцию.

Впервые существование таких центров в гипоталамусе обнаружил К. Бернар. Он произ­водил «тепловой укол» (механически раздражал гипоталамус животного), после чего по­вышалась температура тела.

Животные с разрушенными ядрами преоптической области гипоталамуса плохо пере­носят высокие температуры окружающей среды. Раздражение электрическим током этих структур приводит к расширению сосудов кожи, потоотделению, появлению тепловой одышки. Это скопление ядер (главным образом, паравентрикулярных, супраоптических, супрахиазматических) и получило название «центра теплоотдачи».

При разрушении нейронов задних отделов гипоталамуса животное плохо переносит холод. Электростимуляция этой области вызывает повышение температуры тела, мышеч­ную дрожь, увеличение липолиза, гликогенолиза. Полагают, что эти нейроны, в основном, концентрируются в области вентромедиального и дорсомедиального ядер гипоталамуса. Скопление этих ядер получило название «центра теплопродукции».

Разрушение центров терморегуляции превращает гомойотермный организм в пойкилотермный.

Согласно К. П. Иванову (1983, 1984), в центрах теплопродукции и теплоотдачи имеются сенсорные, интегрирующие и эфферентные нейроны. Сенсорные нейроны воспринимают информацию от терморецепторов, расположенных на периферии, а также непосредственно от крови, омывающей нейроны. К. П. Иванов делит сенсорные нейроны на два вида: 1) вос­принимающие информацию от периферических терморецепторов и 2) воспринимающие температуру крови. Информация от сенсорных нейронов поступает на интегрирующие ней­роны, где происходит суммация всей информации о состоянии температуры ядра и оболоч­ки тела, т. е. эти нейроны «вычисляют» среднюю температуру тела. Затем информация по­ступает на командные нейроны, в которых происходит сличение текущего значения сред­ней температуры тела с заданным уровнем. Вопрос о нейронах, которые задают этот уро­вень, остается открытым. Но, вероятно, такие нейроны есть, и они могут быть расположены в коре, лимбической системе или, что более вероятно, в гипоталамусе. Итак, если в результате сличения выявляется отклонение от заданного уров­ня, то возбуждаются эфферентные нейроны: в центре теплоотдачи — это нейроны, регули­рующие потоотделение, тонус кожных сосудов, объем циркулирующей крови, а в центре теплопродукции — это нейроны, которые регулируют процесс образования тепла. Остает­ся пока не ясным, каждый ли центр (теплоотдачи и теплопродукции) занимается «расчета­ми» и самостоятельно принимает решения, или существует еще какой-то отдельный центр, где совершается этот процесс.

Центры теплоотдачи. При возбуждении эфферентных нейронов центра теплоотдачи мо­жет уменьшаться тонус сосудов кожи. Это осуществляется за счет воздействия эфферент­ных нейронов центра теплоотдачи («сосудов кожи») на сосудодвигательный центр, который, в свою очередь, влияет на активность спинномозго­вых симпатических нейронов, посылающих поток импульсов к гладким мышцам сосудов кожи. В итоге, при возбуждении гипоталамических нейронов «сосудов кожи» снижается тонус кожных сосудов, возрастает кожный кровоток и увеличивается отдача тепла за счет теплоизлучения, теплопроведения и конвекции. Усиление кожного кровотока способству­ет также повышению потоотделения (отдачи тепла путем испарения). Если изменение кож­ного кровотока недостаточно для отдачи тепла, то возбуждаются нейроны, которые приво­дят к выбросу крови из кровяных депо и, тем самым, — к повышению объема теплоперено­са. Если и этот механизм не способствует нормализации температуры, то возбуждаются эфферентные нейроны центра теплоотдачи, которые возбуждают симпатические нейроны, активирующие потовые железы, эти нейроны гипоталамуса можно условно назвать «поторегулирующие нейроны», или нейроны, регулирующие потоотделение. Симпатические ней­роны, активирующие потоотделение, располагаются в боковых столбах спинного мозга (Тh2—L2), а постганглионарные нейроны локализуются в симпатических ганглиях. Постганглионарные волокна, идущие к потовым железам, являются холинергическими, их ме­диатором является ацетилхолин, который повышает активность потовой железы за счет взаимодействия с ее М-холинорецепторами (блокатор — атропин).

Центры теплопродукции. Эфферентные нейроны центра теплопродукции тоже можно условно разделить на несколько типов, каждый из которых включает в действие соответст­вующий механизм теплопродукции.

а) Одни нейроны при своем возбуждении активируют симпатическую систему, в резуль­тате чего повышается интенсивность процессов, генерирующих энергию (липолиз, гликогенолиз, гликолиз, окислительное фосфорилирование). В частности, симпатические нервы за счет взаимодействия их медиатора (норадреналина) с бета-адренорецепторами активи­руют процессы гликогенолиза и гликолиза в печени, процессы липолиза в буром жире.

Одновременно, при возбуждении симпатической нервной системы увеличивается сек­реция гормонов мозгового слоя надпочечников — адреналина и норадреналина, которые повышают продукцию тепла в печени, скелетных мышцах, буром жире, активируя гликогенолиз, гликолиз и липолиз.

б)        В гипоталамусе имеются эфферентные нейроны, которые влияют на гипофиз, а через него — на щитовидную железу: возрастает продукция йодосодержащих гормонов (Т3 и Т4), которые, возможно, за счет разобщения процессов окислительного фосфорилирования по­вышают поток первичной теплоты, т. е. под их влиянием уменьшается аккумуляция энер­гии в АТФ, а большая часть энергии рассеивается в виде тепла.

в) В гипоталамическом центре теплопродукции имеется также популяция эфферентных нейронов, возбуждение которых приводит к появлению терморегуляционного тонуса (при этом в скелетных мышцах возрастает тонус, благодаря чему, примерно на 40—60% возра­стает теплообразование) или возникают фазноподобные сокращения отдельных мышечных
волокон, которые получили название «дрожь». Во всех этих случаях команда от эфферент­ных нейронов гипоталамуса передается, в конечном итоге, на альфа-мотонейроны. Центральный дрожательный путь представляет собой эфферентный путь, идущий от гипоталамуса к альфа-мотонейронам через промежуточные образования, в част­ности, через покрышку среднего мозга (тектоспинальный путь) и через красное ядро (руброспинальный тракт). Детали этого пути до сих пор не ясны.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛОПРОДУКЦИИ

Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиза АТФ. При гидролизе питательных веществ часть осво­божденной энергии аккумулируется в АТФ, а часть рассеивается в виде теплоты (первичная теплота). При использовании энергии, аккумулированной в АГФ, часть энергии идет на выполнение полезной работы, часть рассеивается в виде тепла (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты — первичной и вторичной — являются теплопродукцией. При высокой температуре среды или соприкосновении человека с горячим телом, часть тепла организм может получать извне (экзогенное тепло).

При необходимости повысить теплопродукцию (например, в условиях низкой темпера­туры среды), помимо возможности получения тепла извне, в организме существуют меха­низмы, повышающие продукцию тепла.

Классификация механизмов теплопродукции:

1.Сократительный термогенез — продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:

а) произвольная активность локомоторного аппарата;

б) терморегуляционный тонус;

в) холодовая мышечная дрожь, или непроизвольная ритмическая активность скелет­ных мышц.

2.Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза):

а)в скелетных мышцах (за счет разобщения окислительного фосфорилирования);

б) в печени;

в) в буром жире;

г) за счет специфико-динамического действия пищи.

Сократительный термогенез

При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, и поэтому возрастает поток вторич­ной теплоты, идущей на согревание тела. Произвольная мышечная активность, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. Опыт человека показывает, что в усло­виях низкой температуры среды необходимо движение. Поэтому реализуются условнорефлекторные акты, возрастает произвольная двигательная активность. Чем она выше, тем выше теплопродукция. Возможно повышение ее в 3—5 раз по сравнению с величиной ос­новного обмена. Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса. Впервые его выявили в 1937 г. у животных, а в 1952 г. — у человека. С помощью метода электромиографии показано, что при повышении тонуса мышц, вызванного переохлаждением, повышается электрическая активность мышц. С точки зрения механики сокращения, герморегуляционный тонус пред­ставляет собой микровибрацию. В среднем, при его появлении, теплопродукция возрастает на 20—45% от исходного уровня. При более значительном переохлаждении терморегуля­ционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Терморегуляционный тонус эко­номнее, чем мышечная дрожь. Обычно в его создании участвуют мышцы головы и шеи.

Дрожь, или холодовая мышечная дрожь, представляет собой непроизвольную ритмиче­скую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродук­ция возрастает по сравнению с исходным уровнем в 2—3 раза. Обычно вначале возникает дрожь в мышцах головы и шеи, затем — туловища и, наконец, конечностей. Считается, что эффективность теплопродукции при дрожи в 2,5 раза выше, чем при произвольной деятель­ности.

Сигналы от нейронов гипоталамуса идут через «центральный дрожатель­ный путь» (тектум и красное ядро) к альфа-мотонейронам спинного мозга, откуда сигналы идут к соответствующим мышцам, вызывая их активность. Курареподобные вещества (миорелаксанты) за счет блокады Н-холинорецепторов блокируют развитие терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи. Это используется для создания искусственной гипотер­мии, а также учитывается при проведении оперативных вмешательств, при которых приме­няются миорелаксанты.

Несократительный термогенез

Он осуществляется путем повышения процессов окисления и снижения эффективности сопряжения окислительного фосфорилирования. Основным местом продукции тепла явля­ются скелетные мышцы, печень, бурый жир. За счет этого вида термогенеза теплопродук­ция может возрасти в 3 раза.

В скелетных мышцах повышение несократителыюго термогенеза связано с уменьшени­ем эффективности окислительного фосфорилирования за счет разобщения окисления и фо­сфорилирования, в печени — в основном, путем активации гликогенолиза и последующего окисления глюкозы. Бурый жир повышает теплопродукцию за счет липолиза (под влияни­ем симпатических воздействий и адреналина). Бурый жир расположен в затылочной облас­ти, между лопатками, в средостении по ходу крупных сосудов, в подмышечных впадинах. В условиях покоя около 10% тепла образуется в буром жире. При охлаждении роль бурого жира резко повышается. При холодовой адаптации (у жителей арктических зон) возрастает масса бурого жира и ее вклад в общую теплопродукцию.

Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путем активации симпатической системы и продукции гормонов щитовидной железы (они разобщают окислительное фосфорилирование) и мозгового слоя надпочечников.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООТДАЧИ

Основная масса тепла образует­ся во внутренних органах. Поэтому внутренний поток тепла для удале­ния из организма должен подойти к коже. Перенос тепла от внутренних органов осуществляется за счет теплопроведения (таким способом пе­реносится менее 50% тепла) и кон­векции, т. е. тепломассапереноса. Кровь в силу своей высокой тепло­емкости является хорошим провод­ником тепла.

Второй поток тепла — это поток, направленный от кожи в среду. Его называют наружным потоком. Рас­сматривая механизмы теплоотдачи, обычно имеют ввиду именно этот поток.

Отдача тепла в среду осуществ­ляется с помощью 4 основных меха­низмов:

1)испарения;

2)теплопроведения;

3)теплоизлучения;

4)конвекции.

Механизмы теплоотдачи и управление выделением тепла.

К – кора, Кж – кожа, ЦГт – центры гипоталамуса, Сдц – сосудодвигательный центр, Пм – продолговатый мозг, См – спинной мозг, Гф – гипофиз, ТГ – тиреотропный гормон, Жвс – железы внутренней секреции, Гм – гормоны, Птр – пищеварительный тракт, Кс – кровеносные сосуды, Л – легкие, а, б – поток афферентной импульсации.

Вклад каждого механизма в теплоотдачу определяется состоянием среды и скоро­стью продукции тепла в организме. В условиях температурного комфорта основная масса тепла отдается за счет теплопроведения, теплоизлучения и конвекции и лишь 19—20% — с помощью испарения. При высокой температуре среды до 75—90% тепла отдается за счет испарения.

Теплопроведение — это способ отдачи тепла телу, которое непосредственно контакти­рует с телом человека. Чем ниже температура этого тела, чем выше температурный гради­ент, тем выше скорость потери тепла за счет этого механизма. Обычно этот способ отдачи тепла ограничен одеждой и воздушной прослойкой, которые являются хорошими изолято­рами тепла, а также подкожным жировым слоем. Чем толще этот слой, тем меньше вероят­ность передачи тепла к холодному телу.

Теплоизлучение — отдача тепла с участков кожи, не прикрытых одеждой. Происходит путем длинноволнового инфракрасного излучения, поэтому такой вид теплоотдачи еще называют радиационной теплоотдачей. В условиях температурного комфорта за счет этого механизма отдается до 60% тепла. Эффективность теплоизлучения зависит от градиента температуры (чем он выше, тем больше тепла отдается), от площади, с которой происходит излучение, от числа объектов, находящихся в среде, которые поглощают инфракрасные лучи.

Конвекция. Воздух, соприкасающийся с кожей, нагревается и поднимается, его место занимает «холодная» порция воздуха и т. д. Таким способом — за счет тепломассапереноса отдается в условиях температурного комфорта до 15% тепла.

Во всех перечисленных механизмах большую роль играет кожный кровоток: когда его интенсивность возрастает за счет снижения тонуса гладкомышечных клеток артериол и закрытия артериовенозных шунтов — отдача тепла существенно возрастает. Этому также способствует увели­чение объема циркулирующей крови: чем больше его значение, тем выше возможность переноса тепла в среду. На холоде происходят противоположные процессы — уменьшается кожный кровоток, в том числе за счет прямого переброса артериальной крови из артерий в вены, минуя капилляры, уменьшается объем циркулирующей крови, меняется и поведенческая реакция: человек или жи­вотное инстинктивно занимает позу «калачиком», т. к. в этом случае площадь отдачи тепла уменьшается на 35%, у животных к этому добавляется и реакция — «гусиная кожа» — подъем волос кожи (пилоэрекция), что повышает ячеистость накожного покрова и снижает возможность отдачи тепла.

На долю кистей рук приходится небольшая часть поверхности тела — всего 6%, но их кожей отдается до 60% тепла при помощи механизма сухой теплоотдачи (теплоизлучение, конвекция).

Испарение. Отдача тепла происходит за счет траты энергии (0,58 ккал на 1 мл воды) на испарение воды. Различают два вида испарения, или перспирации: неощущаемую и ощущаемую пер­спирацию.

а)неощущаемая перспирация — это испарение воды со слизистых дыхательных путей и воды, которая просачивается через эпителий кожного покрова (тканевой жидкости). За сут­ки через дыхательные пути испаряется в норме до 400 мл воды, т. е. отдается 400x0,58ккал=232ккал/сутки. При необходимости эта величина может быть увеличена за счет так назы­ваемой тепловой одышки, которая обусловлена влиянием нейронов центра теплоотдачи на дыхательные нейроны ствола мозга.

Страницы: 1, 2, 3