Недостаточная секреция АДГ приводит к
развитию несахарного мочеизнурения (diabetes insipidus), основными проявлениями
которого являются сильная жажда (полидипсия) и потеря большого количества
жидкости с выделяемой мочой (полиурия). Наблюдается учащенное мочеиспускание
(поллакиурия), в результате которого больной за сутки выделяет до 10—20 л мочи
низкой относительной плотности. Симптомы этого заболевания проходят при
введении синтетического вазопрессина или препаратов, приготовленных из задней
доли гипофиза животных.
Окситоцин. Эффекты этого гормона реализуются главным
образом в двух направлениях:
1)
окситоцин вызывает
сокращение гладкой мускулатуры матки. Установлено, что при удалении гипофиза у
животных родовые схватки становятся длительными и малоэффективными. Таким
образом, окситоцин является гормоном, обеспечивающим нормальное протекание
родового акта (отсюда произошло и его название — от лат. oxy — сильный, tokos —
роды). Адекватное проявление этого эффекта возможно при условии достаточной
концентрации в крови эстрогенов, которые усиливают чувствительность матки к
окситоцину;
2)
окситоцин принимает
участие в регуляции процессов лактации. Он усиливает сокращение
миоэпителиальных клеток в молочных железах и тем самым способствует выделению
молока.
Содержание окситоцина в крови возрастает в конце
беременности, в послеродовом периоде. Кроме того, его продукция стимулируется
рефлекторно при раздражении соска в процессе грудного вскармливания.
ЭПИФИЗ (шишковидная, или пинеальная, железа), небольшое
образование, расположенное у позвоночных под кожей головы или в глубине мозга;
функционирует либо в качестве воспринимающего свет органа либо как железа
внутренней секреции, активность которой зависит от освещенности. У некоторых
видов позвоночных обе функции совмещены. У человека это образование по форме
напоминает сосновую шишку, откуда и получило свое название (греч. epiphysis –
шишка, нарост).
Эпифиз
развивается в эмбриогенезе из свода (эпиталамуса) задней части (диэнцефалона)
переднего мозга. У низших позвоночных, например у миног, могут развиваться две
аналогичных структуры. Одна, располагающаяся с правой стороны мозга, носит
название пинеальной, а вторая, слева, парапинеальной железы. Пинеальная железа
присутствует у всех позвоночных, за исключением крокодилов и некоторых
млекопитающих, например муравьедов и броненосцев. Парапинеальная железа в виде
зрелой структуры имеется лишь у отдельных групп позвоночных, таких, как миноги,
#"_Toc152501558">Часть II. Анатомия и физиология Эпифиза.
Эпифиз человека очень мал, его величина варьируется от 50 до 200 мг, но кровоток в нём чрезвычайно интенсивен, что косвенно свидетельствует о важной роли его в организме. Открытие дерматологом А. Лернером в 1958 г. эпифизарного гормона – мелатонина, названного так потому, что он вызывает скопление меланиновых зёрен вокруг ядер меланоцитов, в результате чего происходит посветление кожи некоторых земноводных. Это открытие и последующие экспериментальные исследования дали достаточно оснований для признания того, что эпифиз действительно железа внутренней секреции и её секрет – мелатонин. За последние десятилетия, после появления чувствительного специфического теста для определения мелатонина, об этом органе накоплено много информации, подчас противоречивой.
У зародыша эпифиз образуется из
выпячивания крыши промежуточного мозга, из которого берут свое начало и глаза,
и гипоталамус. Исторически все эти образования возникли как единое целое -
некий механизм, способный реагировать на циклические изменения в световом
режиме. У холоднокровных позвоночных и у птиц эпифиз выполняет хорошо известную
роль “третьего глаза”, снабжая организм этих животных информацией о суточной и
сезонной освещенности. Однако у млекопитающих верхний мозговой придаток, “погребенный”
под разросшимися полушариями и мощным черепом, потерял непосредственные
афферентные (центростремительные) и эфферентные (центробежные) связи с мозгом и
превратился в железу внутренней секреции. Так случилось у всех млекопитающих,
за исключением неполнозубых (муравьедов, ленивцев), панцирных (броненосцев) и
китообразных (китов, дельфинов), у которых эпифиз попросту исчез.
Развивается шишковидная железа в виде эпителиального дивертикула верхней части межуточного мозга, позади сосудистого сплетения, на втором месяце эмбриональной жизни. В дальнейшем стенки дивертикула утолщаются и из эпендимальной выстилки образуются две доли – в начале передняя, затем задняя. Между долями прорастают сосуды. Постепенно междолевая бухта суживается (от неё остаётся только recessus pinealis), доли сближаются и сливаются в единый орган. Паренхима передней доли образуется из клеток передней выстилки эпифизарной бухты, задней – из секреторной эпендимы задней стенки бухты.
Эпифиз представляет собой вырост крыши III желудочка мозга. Он покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят тяжи, разделяющие орган на доли. Размеры железы: до 12 мм в длину, 3-8 мм в ширину и 4 мм в толщину. Величина и вес меняются с возрастом. Масса эпифиза у взрослого человека составляет примерно 120 мг. Артерии шишковидной железы отходят от сосудистого сплетения III желудочка. Особенностью сосудов эпифиза является, отсутствие тесных контактов между эндотелиальными клетками, в силу чего гематоэнцефалический барьер в этом органе оказывается несостоятельным. Большинство нервов эпифиза представлено волокнами клеток верхних шейных симпатических ганглиев.
Маленький
вырост мозга, скрытый под большими полушариями, за свой внешний вид получил
название шишковидной железы. Тело в виде сосновой шишки изображалось когда-то в
тех местах папирусов, где говорилось о вхождении душ покойных в судный зал
Осириса. Весьма архаичное значение шишки (а ведь "шишки" бывают
важными) - символ вечной жизни, а также восстановления здоровья.
Гистологически
различают паренхиму и соединительнотканную строму. Гистологическое строение
эпифиза новорожденных отличается от его строения у взрослого. Ядра клеток имеют
обычно овальную форму, резко контурированны. Хроматиновые зерна расположены
преимущественно по периферии ядра. Строма состоит из коллегановых, эластичных и
аргирофильных волокон и клеточных элементов.
Эпифиз окружён мягкой мозговой оболочкой, к которой
непосредственно прилежит. Мягкая мозговая оболочка формирует капсулу. Капсула и
отходящие от неё трабекулы содержат трабекулярные сосуды и постганглионарные
синаптические волокна. Капсула и прослойки соединительной ткани построены из
рыхлой волокнистой соединительной ткани образуют строму железы и разделяют её
паренхиму на дольки. Исследователи указывают на несколько типов строения
стромы; целлюллрный, ретикулярный, альвеолярный. Соединительная ткань
становится более развитой в старческом возрасте, образует прослойки, по которым
ветвятся кровеносные сосуды.
Паренхима эпифиза состоит ли плотно прилегающих одна к
другой клеток. Паренхима эпифиза выглядит довольно гомогенизированной при малом
увеличении. Небольшое количество сосудов пронизывают железу. Гистологически
паренхима шишковидной железы имеет санцитальное строение и состоит из
пинеальных и глиальных клеток. Кроме того имеются преваскулярные фагоциты.
В эпифизе находят два типа клеток: пинеалоциты (около
95% клеток, большие, светлые клетки) и астроциты (глиальные клетки, тёмные,
овальные ядра). На большом увеличении видно три типа ядер. Маленькие тёмные
ядра принадлежат астроцитам. Пинеалоциты имеют большие, светлые ядра,
окруженные небольшим количеством светлой цитоплазмы. Большинство ядер -это ядра
пинеалоцитов. Эндотелиальные клетки ассоциированы с сосудам. Пинеалоциты и
астроциты имеют длинные отростки.
Клетки эпифиза - пинеалоциты обнаруживаются во всех
дольках, располагаются преимущественно в центре, это секретирующие клетки. Они
имеют большое овальное пузыревидное с крупными ядрышками ядро. От тела
пинеалоцита отходят длинные отростки, ветвящиеся наподобиедендритов, которые
переплетаются с отростками глиальных клеток. Отростки, булавовидно расширяясь,
направляются к капиллярам и контактируют с ними. Многочисленные длинные
отростки пинеалоцитов заканчиваются расширениями на капиллярах и среди клеток
эпендимы. В концевых отделах части отростков присутствуют непонятного
назначения структуры - плотные трубчатые элементы, окружённые т.е. синоптическими
сфероидами. В цитоплазме этих булавовидных расширений содержаться осмиофильные
гранулы, вакуоли и митохондрии. Они содержат большие везикулы, дольчатые ядра с
впячиваниями цитоплазмы. Пинеалоциты лучше всего демонстрируются при
импрегнации серебром. Среди пинеалоцитов различают светлые пинеалоциты
(endochrinocytis lucidus), характеризующеся светлой гомогенной цитоплазмой и
темные пинеалоциты меньшего размера с ацидофильным (а иногда базофильными)
включениями в цитоплазме. обе названные формы являются не самостоятельными
разновидностями, а представляют собой клетки, находящиеся в различных
функциональных состояниях, или клетки, подвергающиеся возростным изменениям. В
цитоплазме пинеалоцитов обнаруживаются многочисленные митохондрии, хорошо развитый
комплект Гольджи, лизосомы, пузырьки агранулярной эндоплазматической стеи,
рибосомы и полисомы. Пинеальные клетки, большие, светлые с крупными ядрами,
многоугольной формы.Величина и форма пинеальных клеток меняется с возрастом и
отчасти связаны с полом. К 10-15 годам в жизни в них появляется пигмент
(липохром).
-
пинеалоциты располгаются
группами; различают светлые (менее активные) и тёмные (более активные)
пинеалоциты. Светлые и тёмные пинеалоциты, представляют разные функциональные
состояния одной клетки.
-
пинеалоциты образуют
аксо-вазальные синапсы с сосудми, поэтому выделяемые ими гормон попадают в
кровоток
-
пинеалоциты синтехируют
серотонин и мелатонин, возможно и другие белковые гормоны
-
эпифиз находится вне
гематоэнцефалического барьера, так как пинеалоцитыимеют прямые связи с
капиллярами (аксо-вазальные синапсы)
Морфологические проявления секреции шишковидной
железы: ядерные пары бледно-базофильные обраования внутри ядер пинеальных
клеток, вакуолизация их цитоплазмы, базофильные или оксифильные капли колоида в
клетках тканевой коллоид) и в сосудах тиа венул (внутрисосудистый коллоид).
Секреториальная активность в эпифизе стимулируется светом и темнотой.
Между секреторными клетками и фенистрированными
капиллярами располагаются глиальные клетки. Глиальные клетки преобладают на
периферии долек. Их отростки направляются к междольковым соединительнотканным
перегородкам, образуя своего рода краевую кайму дольки. Гиальные - мелкие с
компактой цитоплазмой, гиперхроными ядрами, многочисленными отростками
Глиальные клетки являются астроглией. Они же - интерстициальные клетки -
напоминают астроциты (Они не отличаются от астроцитов нервной ткани, содержат
скопления глиальных филаментов, располагаются периваскулярно), имеют
многочисленные ветвящиеся отростки, округлое плотное ядро, элементы гранулярной
эндоплазматической сети и структуры цитоскелета: микротрубочки, промежуточные
филамены и множество микрофиламетнтов.
Достоверных морфологических
признаков, свидетельствующих о секреторной функции, нет. Однако дольчатость и
тесные контакты паренхиматозных клеток с соединительнотканными и
нейроглиальными элементами позволяют судить о железистой структуре эпифиза.
Изучение ультраструктуры клеток также показывает способность пинеалоцитов к
выделению секреторного продукта. Кроме того, в цитоплазме пинеалоцитов
обнаружены плотные пузырьки (dens core vesicles) диаметром 30-50нм,
свидетельствующие о секреторном процессе. В эндотелии капилляров эпифиза
найдены норы диаметром 25 - 4нм. Капилляры с такой ультраструктурой обнаружены
в гипофизе, щитовидной железе, паращитовидных и поджелудочной железах, т. е. в
типичных органах внутренней секреции. По мнению Wolfe и А. М. Хелимского, поры
в эндотелии капилляров являются ещё одним признаком, указывающим на его
секреторную функцию. Исследования последних лет установили, что эпифиз -
метаболически активный орган. В его ткани обнаруживаются биогенные амины и
ферменты, катализирующие процессы синтеза и инактивации этих соединении.
Установлено, что в эпифизе происходит интенсивный обмен липидов, белков,
фосфора и нуклеиновых кислот. Изучены три физиологически активных вещества,
обнаруженных в эпифизе:
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34
|